- Trang chủ
- Sách y học
- Sinh lý y học
- Tổng hợp ATP do oxy hóa Hydrogen - Sự Phosphoryl-Oxy hóa
Tổng hợp ATP do oxy hóa Hydrogen - Sự Phosphoryl-Oxy hóa
Oxy hóa hydro được thực hiện, bởi một chuỗi các phản ứng được xúc tác bởi các enzym trong ty thể, biến mỗi nguyên tử hydro thành ion H+ cùng với một electron và sau đó dùng electron này gắn với oxy hòa tan.
Biên tập viên: Trần Tiến Phong
Đánh giá: Trần Trà My, Trần Phương Phương
Mặc dù đã qua nhiều quá trình phức tạp (1) đường phân, (2) chu trình citric acid, (3) khử hydrogen và (4) khử carboxyl, vẫn chỉ có một số lượng rất ít ATP được tạo ra trong suốt những quá trình ấy - 2 phân tử ATP trong quá trình đường phân và 2 phân tử khác trong chu trình citric acid là kết quả cho việc chuyển hóa một phân tử glucose. Thay vào đó đến gần 90% lượng ATP tổng hợp được trong qúa trình chuyển hóa glucose sinh ra trong khi oxy hóa hydro nguyên tử, những nguyên tử ðýợc giải phóng từ giai ðoạn ðầu của quá trình thoái hóa glucose. Thật vậy, chức năng chính của tất cả các giai đoạn trước đó là làm cho hydro ở trong phân tử glucose ở dạng sẵn sàng bị oxy hóa.
Quá trình oxy hóa hydro được thực hiện, bởi một chuỗi các phản ứng được xúc tác bởi các enzym trong ty thể. Các phản ứng này (1) biến mỗi nguyên tử hydro thành ion H+ cùng với một electron và (2) sau đó dùng electron này gắn với oxy hòa tan ở trong dịch với các phân tử nước để tạo thành ion hydroxyl. Tiếp theo ion H+ và ion OH- kết hợp với nhau tạo thành phân tử nước. Trong khi xyar ra chuỗi các phản ứng oxy hóa, một lượng lớn năng lượng được giải phóng để tổng hợp ATP. Sự hình thành ATP theo cách này gọi là sự phosphoryl - oxy hóa, nó xảy ra hoàn toàn trong ty thể bởi một quá trình rất đặc trưng gọi là cơ chế thẩm thấu hóa học.
Hình. Cơ chế chemiosmotic của ty thể của quá trình phosphoryl hóa oxy hóa để tạo thành một lượng lớn ATP. Hình này cho thấy mối quan hệ của các bước oxy hóa và phosphoryl hóa ở màng ngoài và màng trong của ti thể. FeS, protein sunfua sắt; FMN, flavin mononucleotide; Q, ubiquinone.
Cơ chế thẩm thấu hóa học của ty thể để tổng hợp ATP
Sự ion hóa hydro, chuỗi vận chuyển điện tử và quá trình tổng hợp nước. Bước đầu tiên của sự phosphoryl - oxy hóa trong ty thể là ion hóa nguyên tử hydro vừa được tách ra từ cơ chất. Như đã mô tả trong phần trên, nguyên tử hydro bị tách ra theo cặp: một nguyên tử ngay lập tức trở thành ion H+; nguyên tử còn lại gắn với NAD+ để tạo thành nicotinamide adenine dinucleotide (NADH). Số phận tiếp theo của NADH and H+. Tác động ban đầu là giải phóng nguyên tử hydro từ NADH sau đó chuyển thành ion H+; quá trình này sẽ tái tạo lại NAD+ nhằm sử dụng cho nhiều lần tiếp theo.
Electron được tách ra từ nguyên tử hydro để tạo thành ion H+ ngay lập tức đi vào chuỗi vận chuyển điện tử của chất nhận electron (electron transport chain of electron acceptors), thành phần nằm toàn bộ ở màng trong (hay còn gọi là màng shelf) ty thể. Các chất nhận điện tử có thể bị khử hoặc oxy hóa tùy vào việc chúng nhận hay cho electron. những thành phần quan trọng của chuỗi vận chuyển điện tử bao gồm flavoprotein (flavin mononucleotide), sắt sulfide, ubiquinone, and cytochromes B, C1, C, A và A3. Mỗi electron được vận chuyển lần lượt từ chất nhận này sang chất nhận khác cho đến chất cuối cùng là cytochrome A3, cytochrome này được gọi là cytochrome oxidase vì nó có khả năng chuyển 2 electron tới oxy nguyên tử để ion hóa oxy, sau đó ion này gắn với ion H+ để tạo thành nước.
Sự vận chuyển electron qua chuỗi điện tử và cuối cùng được sử dụng bởi cytochrome oxidase để tạo nên phân tử nước. Trong khi vận chuyển electron qua chuỗi vận chuyển điện tử, năng lượng giải phóng ra sẽ được dùng để tổng hợp ATP như sau.
Bơm ion H+ ra khoang ngoài ty thể được thực hiện bằng chuỗi vận chuyển điện tử. Khi electron qua chuỗi vận chuyển điện tử, một lượng lớn năng lượng được giải phóng. Năng lượng này được sử dụng để bơm ion H+ từ chất nền ty thể ra khoang ngoài ở giữa màng trong và màng ngoài (phía bên trái). Quá trình này khiến khoang ngoài có nồng độ cao các ion hydro tích điện dương; đồng thời tạo ra một hiệu điện thế âm lớn ở chất nền.
Hình thành ATP. Bước tiếp theo của sự phosphoryl-oxy hóa là chuyển từ ADP thành ATP. Chuyển hóa này xảy ra là nhờ một phân tử protein lớn, nó nằm trên màng trong ty thể và nhô ra khỏi màng này với một đầu như một cái nắm cửa về phía chất nền của ty thể. Phân tử này là một ATPase. Nó được gọi là ATPsynthetase.
Nồng độ cao các ion hydro tích điện dương ở khoang ngoài và hiệu điện thế chênh lệch lớn giữa qua màng trong khiến cho dòng ion hydro đi vào chất nền thông qua cơ chất của phân tử ATPase. Trong quá trình đó, năng lượng phát sinh từ dòng ion H+ được ATPase sử dụng để chuyển từ ADP thành ATP bằng cách liên kết ADP với một gốc phosphate tự do (Pi), do đó thêm vào phân tử một liên kết phosphate có năng lượng cao.
Bước cuối cùng của quá trình là chuyển ATP từ bên trong ty thể trở lại tế bào chất. Bước này xảy ra bởi phương thức khuyếch tán được thuận hóa qua màng trong ty thể và sau đó là khuyếch tán đơn thuần bằng sự thấm qua màng ngoài ty thể. Đổi lại, ADP liên tiếp được vận chuyển ở những vị trí khác để tiếp tục chuyển hóa thành ATP. Cứ hai electron được vận chuyển hoàn toàn qua chuỗi vận chuyển điện tử (do sự ion hóa của hai nguyên tử hydro), thì lại có 3 phân tử ATP được tổng hợp.
Tổng quan về sự hình thành ATP trong quá trình thoái hóa của Glucose
Bây giờ chúng ta có thể xác định chính xác tổng số phân tử ATP, ở điều kiện tối ưu, có thể được tổng hợp bằng năng lượng từ một phân tử glucose.
1. Trong quá trình đường phân, bốn phân tử ATP được tổng hợp và hai phân tử được chi phí cho sự phosphoryl hóa phân tử glucose ban đầu để duy trì phản ứng, cuối cùng chúng ta có hai phân tử ATP.
2. Trong mỗi chu trình citric acid, một phân tử ATP được tạo ra. Mặc dù vậy, vì mỗi phân tử glucose chia thành hai phân tử pyruvic acid, sẽ có hai chu trình cho mỗi phân tử glucose được chuyển hóa, kết quả chúng ta có hai phân tử ATP.
3. Trong toàn bộ quá trình thoái hóa của glucose, có tổng cộng 24 nguyên tử Hydro được giải phóng trong quá trình đường phân và trong chu trình citric acid. Hai mươi nguyên tử đã được oxy hóa bằng cơ chế thẩm thấu hóa học như trong HÌNH 68-7, với việc giải phóng ra ba phân tử ATP vỡi mỗi hai phân tử hydro được chuyển hóa. Quá trình này thêm vào 30 phân tử ATP.
4. Trong bốn nguyên tử hydro được giải phóng bởi enzym dehydrogenase vào quá trình oxy hóa thẩm thấu hóa học trong ty thể, bên cạnh giai đoạn đầu tiên. Cứ hai nguyên tử hydro được oxy hóa lại giải phóng ra hai phân tử ATP , do đó có tổng cộng là bốn phân tử ATP.
Bây giờ cộng tất cả số phân tử ATP được tổng hợp, chúng ta nhận ra có tối đa 38 phân tử ATP được hình thành sau khi một phân tử glucose thoái hóa thành carbon dioxide và nước. Do đó, 456,000 calo được dùng để tổng hợp ATP, trong khi 686,000 calo được giải phóng khi oxy hóa hoàn toàn một mol phân tử glucose. Kết quả này thể hiện hiệu suất cao nhất của việc chuyển đổi năng lượng là 66%. 34% năng lượng còn lại trở thành nhiệt năng, và vì vậy tế bào không thể sử dụng để thực hiện các chức năng chuyên biệt.
Ảnh hưởng của nồng độ ATP và ADP tế bào trong việc kiểm soát đường phân và oxy hóa glucose
Tiếp tục giải phóng năng lượng từ glucose khi tế bào không cần có thể dẫn đến sự lãng phí vô cùng nghiêm trọng. Thay vào đó, đường phân và quá trình oxy hóa nguyên tử hydro sau đó được kiểm soát một cách phù hợp với nhu cầu ATP của tế bào. Sự điều khiển này có sự tham gia của nhiều cơ chế kiểm soát feedback bởi các phương trình hóa học. Trong số đó những cơ chế quan trọng hơn cả là ảnh hưởng của nồng độ ADP và ATP tế bào trong việc kiểm soát tỷ lệ của những phản ứng hóa học trong chuyển hóa năng lượng.
Một cách quan trọng mà ATP giúp kiểm soát chuyển hóa năng lượng là ức chế enzyme phosphofructokinase. Do enzyme này kích hoạt sự tổng hợp fructose-1,6-diphosphate, một trong những bước đầu tiên của chuỗi phản ứng đường phân, tác động của việc dư thừa ATP trong tế bào là làm giảm, thậm chí là dừng lại quá trình đường phân, đây là cách để dừng phần lớn chuyển hóa carbohydrate. Ngược lại, ADP (và AMP cũng tương tự) gây ra tác dụng ngược lại trên enzym này, gia tăng mạnh mẽ hoạt động của nó. Mỗi lần ATP được sử dụng bởi mô cho hoạt động của phần lớn các phản ứng trong tế bào, việc này sẽ làm giảm sự ức chế của ATP trên enzyme phosphofructokinase và cùng lúc đó tăng hoạt động của nó như là kết quả của sự hình thành quá mức ADP. Do vậy, quá trình đường phân là một quá trình động, và kho dự trữ ATP của tế bào luôn được bổ sung.
Một sự kiểm soát khác là việc tổng hợp các ion citrat trong chu trình citric acid. Một lượng dư thừa ion này sẽ ức chế mạnh enzym phosphofructokinase, do đó ngăn cản quá trình thoái hóa tiếp theo từ việc chu trình citric acid sử dụng pyruvic acid tạo thành từ đường phân.
Cách thứ ba mà hệ thống ATP-ADP-AMP kiểm soát chuyển hóa carbohydrate, cũng như kiểm soát việc giải phóng năng lượng từ protein và chất béo như sau: Nhìn lại tất cả những phản ứng hóa học ðể giải phóng nãng lýợng, chúng ta nhận ra rằng nếu tất cả ADP trong tế bào ðýợc chuyển thành ATP thì một cách đơn giản, ATP sẽ không thể tổng hợp thêm được. Hệ quả là, toàn bộ những quá trình liên quan đến sử dụng thức ăn - glucose, chất béo và proteins - để tổng hợp ATP sẽ dừng lại. Tiếp theo khi ATP được sử dụng bởi tế bào để thực hiện những chức năng sinh lý khác nhau, ADP và AMP mới được tổng hợp lại quay trở lại quá trình năng lượng một lần nữa, ADP và AMP gần như ngay lập tức trở lại dạng ATP. Bằng cách này, một kho dự trữ ATP vần thiết luôn được tự động duy trì ngoại trừ khi tế bào hoạt động liên tục, chẳng hạn như tập luyện với cường độ cao.
Bài viết cùng chuyên mục
Hiệu quả của hệ thống điều hòa cơ thể
Nếu xem xét sự tự nhiên của điều hòa ngược dương tính, rõ ràng điều hòa ngược dương tính dẫn đến sự mất ổn định chức năng hơn là ổn định và trong một số trường hợp, có thể gây tử vong.
Thành phần của hệ renin angiotensin
Khi huyết áp động mạch giảm, phản ứng nội tại trong thận tạo ra nhiều phân tử prorenin trong các tế bào cận cầu thận để phân cắt và giải phóng renin.
Sự tiết Progesterone của nhau thai
Progesterone góp phần vào sự phát triển của thai, làm tăng bài tiết của ống dẫn trứng và tử cung người mẹ ddeer cung cấp chất dinh dưỡng thích hợp cho sự phát triển của phôi dâu và túi phôi.
Tính chất hóa học của các hormone sinh dục
Cả estrogen và progesterone đều được vận chuyển trong máu nhờ albumin huyết tương và với các globulin gắn đặc hiệu. Sự liên kết giữa hai hormone này với protein huyết tương đủ lỏng lẻo để chúng nhanh chóng được hấp thu.
Điều khiển bài tiết hormone qua cơ chế feedback
Mặc dù nồng độ các hormone trong huyết tương luôn dao động theo từng mức độ kích thích khác nhau trong ngày, nhưng sự xuất hiện của tất cả hormone phải được kiểm soát chặt chẽ.
Vận chuyển thụ động qua màng bào tương
Khuếch tán đơn giản, là hình thức khuếch tán trong đó các phân tử vật chất được vận chuyển, từ nơi nồng độ cao đến nồng độ thấp.
Điều hòa hoạt động của tim bằng cơ chế thần kinh
Cơ chế điều hòa hoạt động tim thông qua phản xạ thần kinh và thể dịch, là yếu tố đặc biệt quan trọng để tăng cung lượng tim khi mạng ngoại vi giám, tăng tuần hoàn tĩnh mạch.
Giám lưu lượng máu não: đáp ứng của trung tâm vận mạch thần kinh trung ương
Mức độ co mạch giao cảm gây ra bởi thiếu máu não thường rất lớn ở mạch ngoại vi làm cho tất cả hoặc gần như tất cả các mạch bị nghẽn.
Chức năng và ảnh hưởng của estrogen lên đặc tính sinh dục tiên phát và thứ phát
Trong thời thơ ấu, estrogen chỉ được tiết với một lượng rất nhỏ, nhưng đến giai đoạn dậy thì, lượng estrogen được tiết ra dưới sự kích thích của hormone điều hòa tuyến sinh dục của tuyến yên tăng lên trên 20 lần.
Điện thế từ một khối hợp bào của cơ tim khử cực: di chuyển dòng điện quanh tim trong suốt chu kỳ tim
Ngay sau khi một vùng hợp bào tim trở thành phân cực, điện tích âm bị rò rỉ ra bên ngoài của các sợi cơ khử cực, làm cho một phần của mặt ngoài mang điện âm.
Hoạt động nhu động đẩy đi của đường tiêu hóa
Nhu động là một đặc tính cố hữu của nhiều ống cơ trơn hợp bào; kích thích tại bất cứ điểm nào tại ruột có thể tạo một vòng co cơ ở lớp cơ vòng sau đó di chuyển dọc theo ống ruột.
Sự bài tiết ở thực quản
Chất nhày được bài tiết bởi các tuyến phức hợp ở phần trên của thực quản giúp ngăn cản sự trầy xước niêm mạc gây ra khi thức ăn mới đi vào, trong khi các tuyến phức hợp ở ranh giới giữa thực quản và dạ dày.
Nguồn gốc của chất dinh dưỡng trong dịch ngoại bào
Trong tất cả, dịch ngoại bào chỉ chiếm khoảng một phần ba tổng số dịch của cơ thể. Đây là điển hình ở người, nhưng tỷ lệ có thể thay đổi ở các sinh vật khác có chế độ lưu thông khác nhau.
Huyết áp: đơn vị chuẩn và phép đo huyết áp
Huyết áp máu luôn luôn có đơn vị đo là milimet thuỷ ngân bởi vì các tài liệu tham khảo chuẩn để đo áp lực kể từ khi phát minh áp kế thuỷ ngân của Poiseuille.
Phân ly oxy - hemoglobin: các yếu tố thay đổi và tầm quan trọng tới sự vận chuyển ô xy
pH giảm hơn giá trị bình thường từ 7,4 xuống tới 7,2; đồ thị phân ly Oxy- hemoglobin chuyển sang phải trung bình khoảng 15 %. Ngược lại, sự gia tăng pH từ bình thường 7,4 lên tới7,6 đường cong cũng chuyển sang trái một lượng tương tự.
Loại dịch trong cơ thể người: đo bằng chỉ thị mầu
Dựa trên nguyên tắc bảo toàn vật chất, có nghĩa là tổng lượng vật chất sau khi hòa vào dịch bằng với tổng lượng vật chất trước khi được bơm vào.
Trạm thần kinh: sự chuyển tiếp các tín hiệu
Một số lượng lớn các tận cùng thần kinh từ mỗi sợi đến nằm trên các nơ-ron gần nhất trong “vùng” của nó, nhưng một số lượng nhỏ hơn các tận cùng thần kinh thì nằm trên các nơ-ron cách rất xa.
Sự bài tiết dịch tụy của tuyến tụy
Dịch tụy được bài tiết phần lớn là do đáp ứng với sự có mặt của dịch nhũ chấp tại phần trên của ruột non, và đặc tính của dịch tụy được xác định bởi mức độ có mặt của một số loại thức ăn trong nhũ chấp.
Giải phóng năng lượng từ Glucose theo con đường Pentose Phosphate
Con đường Pentose Phosphate có thể cung cấp năng lượng một cách độc lập với tất cả các enzym của chu trình citric acid và do đó là con đường thay thế cho chuyển hóa năng lượng khi có bất thường của enzym xảy ra trong tế bào.
Đặc điểm cấu trúc chức năng sinh lý của thận
Thận có hình hạt đậu nằm ở phía sau phúc mạc. Mỗi thận nặng khoảng 130g. Trên mặt phẳng cắt dọc, thận chia làm 2 vùng riêng biệt có màu sắc và cấu tạo khác nhau.
Cung lượng tim: mối liên quan với tuần hoàn tĩnh mạch bình thường
Tăng áp lực tâm nhĩ phải nhẹ cũng đủ gây ra giảm tuần hoàn tĩnh mạch đáng kể, vì khi tăng áp lực cản trở dong máu, máu ứ trệ ở ngoại vi thay vì trở về tim.
Sóng vận mạch huyết áp: dao động của hệ thống điều chỉnh phản xạ huyết áp
Khoảng thời gian cho mỗi chu kỳ là 26 giây đối với chó đã gây mê, 7-10 giây ở người không gây mê. Sóng này được gọi là sóng vận mạch hay sóng Mayer.
Cơ tâm thất của tim: sự dẫn truyền xung động
Các cơ tim bao phủ xung quanh tim trong một xoắn kép, có vách ngăn sợi giữa các lớp xoắn; do đó, xung động tim không nhất thiết phải đi trực tiếp ra ngoài về phía bề mặt của tim.
Những emzym tiêu hóa của tuyến tụy
Khi ban đầu được tổng hợp trong các tế bào tụy, những enzyme phân giải protein tồn tại ở trạng thái không hoạt động gồm trypsinogen, chymotrypsinogen và procarboxypolypeptidase.
Gen trong nhân tế bào kiểm soát tổng hợp protein
Tầm quan trọng DNA nằm trong khả năng kiểm soát sự hình thành của protein trong tế bào. Khi hai sợi của một phân tử DNA được tách ra, các bazơ purine và pyrimidine nhô ra ở mặt bên của mỗi sợi DNA.