- Trang chủ
- Sách y học
- Sinh lý y học
- Tổng hợp ATP do oxy hóa Hydrogen - Sự Phosphoryl-Oxy hóa
Tổng hợp ATP do oxy hóa Hydrogen - Sự Phosphoryl-Oxy hóa
Oxy hóa hydro được thực hiện, bởi một chuỗi các phản ứng được xúc tác bởi các enzym trong ty thể, biến mỗi nguyên tử hydro thành ion H+ cùng với một electron và sau đó dùng electron này gắn với oxy hòa tan.
Biên tập viên: Trần Tiến Phong
Đánh giá: Trần Trà My, Trần Phương Phương
Mặc dù đã qua nhiều quá trình phức tạp (1) đường phân, (2) chu trình citric acid, (3) khử hydrogen và (4) khử carboxyl, vẫn chỉ có một số lượng rất ít ATP được tạo ra trong suốt những quá trình ấy - 2 phân tử ATP trong quá trình đường phân và 2 phân tử khác trong chu trình citric acid là kết quả cho việc chuyển hóa một phân tử glucose. Thay vào đó đến gần 90% lượng ATP tổng hợp được trong qúa trình chuyển hóa glucose sinh ra trong khi oxy hóa hydro nguyên tử, những nguyên tử ðýợc giải phóng từ giai ðoạn ðầu của quá trình thoái hóa glucose. Thật vậy, chức năng chính của tất cả các giai đoạn trước đó là làm cho hydro ở trong phân tử glucose ở dạng sẵn sàng bị oxy hóa.
Quá trình oxy hóa hydro được thực hiện, bởi một chuỗi các phản ứng được xúc tác bởi các enzym trong ty thể. Các phản ứng này (1) biến mỗi nguyên tử hydro thành ion H+ cùng với một electron và (2) sau đó dùng electron này gắn với oxy hòa tan ở trong dịch với các phân tử nước để tạo thành ion hydroxyl. Tiếp theo ion H+ và ion OH- kết hợp với nhau tạo thành phân tử nước. Trong khi xyar ra chuỗi các phản ứng oxy hóa, một lượng lớn năng lượng được giải phóng để tổng hợp ATP. Sự hình thành ATP theo cách này gọi là sự phosphoryl - oxy hóa, nó xảy ra hoàn toàn trong ty thể bởi một quá trình rất đặc trưng gọi là cơ chế thẩm thấu hóa học.
Hình. Cơ chế chemiosmotic của ty thể của quá trình phosphoryl hóa oxy hóa để tạo thành một lượng lớn ATP. Hình này cho thấy mối quan hệ của các bước oxy hóa và phosphoryl hóa ở màng ngoài và màng trong của ti thể. FeS, protein sunfua sắt; FMN, flavin mononucleotide; Q, ubiquinone.
Cơ chế thẩm thấu hóa học của ty thể để tổng hợp ATP
Sự ion hóa hydro, chuỗi vận chuyển điện tử và quá trình tổng hợp nước. Bước đầu tiên của sự phosphoryl - oxy hóa trong ty thể là ion hóa nguyên tử hydro vừa được tách ra từ cơ chất. Như đã mô tả trong phần trên, nguyên tử hydro bị tách ra theo cặp: một nguyên tử ngay lập tức trở thành ion H+; nguyên tử còn lại gắn với NAD+ để tạo thành nicotinamide adenine dinucleotide (NADH). Số phận tiếp theo của NADH and H+. Tác động ban đầu là giải phóng nguyên tử hydro từ NADH sau đó chuyển thành ion H+; quá trình này sẽ tái tạo lại NAD+ nhằm sử dụng cho nhiều lần tiếp theo.
Electron được tách ra từ nguyên tử hydro để tạo thành ion H+ ngay lập tức đi vào chuỗi vận chuyển điện tử của chất nhận electron (electron transport chain of electron acceptors), thành phần nằm toàn bộ ở màng trong (hay còn gọi là màng shelf) ty thể. Các chất nhận điện tử có thể bị khử hoặc oxy hóa tùy vào việc chúng nhận hay cho electron. những thành phần quan trọng của chuỗi vận chuyển điện tử bao gồm flavoprotein (flavin mononucleotide), sắt sulfide, ubiquinone, and cytochromes B, C1, C, A và A3. Mỗi electron được vận chuyển lần lượt từ chất nhận này sang chất nhận khác cho đến chất cuối cùng là cytochrome A3, cytochrome này được gọi là cytochrome oxidase vì nó có khả năng chuyển 2 electron tới oxy nguyên tử để ion hóa oxy, sau đó ion này gắn với ion H+ để tạo thành nước.
Sự vận chuyển electron qua chuỗi điện tử và cuối cùng được sử dụng bởi cytochrome oxidase để tạo nên phân tử nước. Trong khi vận chuyển electron qua chuỗi vận chuyển điện tử, năng lượng giải phóng ra sẽ được dùng để tổng hợp ATP như sau.
Bơm ion H+ ra khoang ngoài ty thể được thực hiện bằng chuỗi vận chuyển điện tử. Khi electron qua chuỗi vận chuyển điện tử, một lượng lớn năng lượng được giải phóng. Năng lượng này được sử dụng để bơm ion H+ từ chất nền ty thể ra khoang ngoài ở giữa màng trong và màng ngoài (phía bên trái). Quá trình này khiến khoang ngoài có nồng độ cao các ion hydro tích điện dương; đồng thời tạo ra một hiệu điện thế âm lớn ở chất nền.
Hình thành ATP. Bước tiếp theo của sự phosphoryl-oxy hóa là chuyển từ ADP thành ATP. Chuyển hóa này xảy ra là nhờ một phân tử protein lớn, nó nằm trên màng trong ty thể và nhô ra khỏi màng này với một đầu như một cái nắm cửa về phía chất nền của ty thể. Phân tử này là một ATPase. Nó được gọi là ATPsynthetase.
Nồng độ cao các ion hydro tích điện dương ở khoang ngoài và hiệu điện thế chênh lệch lớn giữa qua màng trong khiến cho dòng ion hydro đi vào chất nền thông qua cơ chất của phân tử ATPase. Trong quá trình đó, năng lượng phát sinh từ dòng ion H+ được ATPase sử dụng để chuyển từ ADP thành ATP bằng cách liên kết ADP với một gốc phosphate tự do (Pi), do đó thêm vào phân tử một liên kết phosphate có năng lượng cao.
Bước cuối cùng của quá trình là chuyển ATP từ bên trong ty thể trở lại tế bào chất. Bước này xảy ra bởi phương thức khuyếch tán được thuận hóa qua màng trong ty thể và sau đó là khuyếch tán đơn thuần bằng sự thấm qua màng ngoài ty thể. Đổi lại, ADP liên tiếp được vận chuyển ở những vị trí khác để tiếp tục chuyển hóa thành ATP. Cứ hai electron được vận chuyển hoàn toàn qua chuỗi vận chuyển điện tử (do sự ion hóa của hai nguyên tử hydro), thì lại có 3 phân tử ATP được tổng hợp.
Tổng quan về sự hình thành ATP trong quá trình thoái hóa của Glucose
Bây giờ chúng ta có thể xác định chính xác tổng số phân tử ATP, ở điều kiện tối ưu, có thể được tổng hợp bằng năng lượng từ một phân tử glucose.
1. Trong quá trình đường phân, bốn phân tử ATP được tổng hợp và hai phân tử được chi phí cho sự phosphoryl hóa phân tử glucose ban đầu để duy trì phản ứng, cuối cùng chúng ta có hai phân tử ATP.
2. Trong mỗi chu trình citric acid, một phân tử ATP được tạo ra. Mặc dù vậy, vì mỗi phân tử glucose chia thành hai phân tử pyruvic acid, sẽ có hai chu trình cho mỗi phân tử glucose được chuyển hóa, kết quả chúng ta có hai phân tử ATP.
3. Trong toàn bộ quá trình thoái hóa của glucose, có tổng cộng 24 nguyên tử Hydro được giải phóng trong quá trình đường phân và trong chu trình citric acid. Hai mươi nguyên tử đã được oxy hóa bằng cơ chế thẩm thấu hóa học như trong HÌNH 68-7, với việc giải phóng ra ba phân tử ATP vỡi mỗi hai phân tử hydro được chuyển hóa. Quá trình này thêm vào 30 phân tử ATP.
4. Trong bốn nguyên tử hydro được giải phóng bởi enzym dehydrogenase vào quá trình oxy hóa thẩm thấu hóa học trong ty thể, bên cạnh giai đoạn đầu tiên. Cứ hai nguyên tử hydro được oxy hóa lại giải phóng ra hai phân tử ATP , do đó có tổng cộng là bốn phân tử ATP.
Bây giờ cộng tất cả số phân tử ATP được tổng hợp, chúng ta nhận ra có tối đa 38 phân tử ATP được hình thành sau khi một phân tử glucose thoái hóa thành carbon dioxide và nước. Do đó, 456,000 calo được dùng để tổng hợp ATP, trong khi 686,000 calo được giải phóng khi oxy hóa hoàn toàn một mol phân tử glucose. Kết quả này thể hiện hiệu suất cao nhất của việc chuyển đổi năng lượng là 66%. 34% năng lượng còn lại trở thành nhiệt năng, và vì vậy tế bào không thể sử dụng để thực hiện các chức năng chuyên biệt.
Ảnh hưởng của nồng độ ATP và ADP tế bào trong việc kiểm soát đường phân và oxy hóa glucose
Tiếp tục giải phóng năng lượng từ glucose khi tế bào không cần có thể dẫn đến sự lãng phí vô cùng nghiêm trọng. Thay vào đó, đường phân và quá trình oxy hóa nguyên tử hydro sau đó được kiểm soát một cách phù hợp với nhu cầu ATP của tế bào. Sự điều khiển này có sự tham gia của nhiều cơ chế kiểm soát feedback bởi các phương trình hóa học. Trong số đó những cơ chế quan trọng hơn cả là ảnh hưởng của nồng độ ADP và ATP tế bào trong việc kiểm soát tỷ lệ của những phản ứng hóa học trong chuyển hóa năng lượng.
Một cách quan trọng mà ATP giúp kiểm soát chuyển hóa năng lượng là ức chế enzyme phosphofructokinase. Do enzyme này kích hoạt sự tổng hợp fructose-1,6-diphosphate, một trong những bước đầu tiên của chuỗi phản ứng đường phân, tác động của việc dư thừa ATP trong tế bào là làm giảm, thậm chí là dừng lại quá trình đường phân, đây là cách để dừng phần lớn chuyển hóa carbohydrate. Ngược lại, ADP (và AMP cũng tương tự) gây ra tác dụng ngược lại trên enzym này, gia tăng mạnh mẽ hoạt động của nó. Mỗi lần ATP được sử dụng bởi mô cho hoạt động của phần lớn các phản ứng trong tế bào, việc này sẽ làm giảm sự ức chế của ATP trên enzyme phosphofructokinase và cùng lúc đó tăng hoạt động của nó như là kết quả của sự hình thành quá mức ADP. Do vậy, quá trình đường phân là một quá trình động, và kho dự trữ ATP của tế bào luôn được bổ sung.
Một sự kiểm soát khác là việc tổng hợp các ion citrat trong chu trình citric acid. Một lượng dư thừa ion này sẽ ức chế mạnh enzym phosphofructokinase, do đó ngăn cản quá trình thoái hóa tiếp theo từ việc chu trình citric acid sử dụng pyruvic acid tạo thành từ đường phân.
Cách thứ ba mà hệ thống ATP-ADP-AMP kiểm soát chuyển hóa carbohydrate, cũng như kiểm soát việc giải phóng năng lượng từ protein và chất béo như sau: Nhìn lại tất cả những phản ứng hóa học ðể giải phóng nãng lýợng, chúng ta nhận ra rằng nếu tất cả ADP trong tế bào ðýợc chuyển thành ATP thì một cách đơn giản, ATP sẽ không thể tổng hợp thêm được. Hệ quả là, toàn bộ những quá trình liên quan đến sử dụng thức ăn - glucose, chất béo và proteins - để tổng hợp ATP sẽ dừng lại. Tiếp theo khi ATP được sử dụng bởi tế bào để thực hiện những chức năng sinh lý khác nhau, ADP và AMP mới được tổng hợp lại quay trở lại quá trình năng lượng một lần nữa, ADP và AMP gần như ngay lập tức trở lại dạng ATP. Bằng cách này, một kho dự trữ ATP vần thiết luôn được tự động duy trì ngoại trừ khi tế bào hoạt động liên tục, chẳng hạn như tập luyện với cường độ cao.
Bài viết cùng chuyên mục
Lưu lượng máu qua phổi và phân phối của nó: điều chỉnh phân phối lưu lượng máu phổi
Lưu lượng máu qua phổi cơ bản bằng cung lượng tim. Do đó, các yếu tố kiểm soát chủ yếu cung lượng tim là yếu tố ngoại vi cũng như kiểm soát lưu lượng máu phổi.
Tầm quan trọng của trung tâm thưởng phạt của hệ limbic đối với hành vi
Trải nghiệm của con vật qua trải nghiệm cảm giác gây ra trạng thái thưởng hay phạt sẽ được ghi nhớ lại. Điện não đồ cho thấy yếu tố trải nghiệm cảm giác luôn luôn kích thích nhiều vùng trên vỏ não.
Sự khuếch tán dễ qua màng tế bào
Khuếch tán được làm dễ cần đến sự giúp đỡ của protein mang. Protein mang giúp một phân tử hay ion đi qua màng bởi liên kết hóa học với chúng.
Đại cương sinh lý tiêu hóa
Bài tiết ra các enzym và nước để thủy phân thức ăn, biến thức ăn từ chỗ xa lạ đối với cơ thể thành những sản phẩm tiêu hóa mà cơ thể có thể thu nhận được.
Điều soát kích thước đồng tử của mắt
Vai trò của phản xạ ánh sáng là để giúp cho mắt đáp ứng ngay lập tức với sự thay đổi cường độ ánh sáng. Giới hạn của đường kính đồng tử vào khoảng 1.5 milimet ở trạng thái co nhỏ nhất và 8 milimet ở trạng thái giãn rộng nhất.
Kiểm soát tích cực lưu lượng máu cục bộ
Cơ chế thay đổi chuyển hóa mô hoặc lượng oxy máu làm thay đổi dòng máu vẫn chưa được hiểu đầy đủ, nhưng 2 giả thuyết chính này đến nay đã được đưa ra: giả thuyết co mạch và giả thuyêt về nhu cầu oxy.
Phát triển của phôi trong tử cung
Khi sự cấy diễn ra, các tế bào lá nuôi phôi và các tế bào lá nuôi lân cận (từ túi phôi và từ nội mạc tử cung) sinh sản nhanh chóng, hình thành nhau thai và các màng khác nhau của thai kì, phôi nang.
Điều khiển của gen trong cơ thể người
Một số các protein trong tế bào là protein cấu trúc, nó kết hợp với những phân tử lipid khác và carbohydrate. Tuy nhiên, phần lớn các protein là enzyme xúc tác các phản ứng hóa học khác nhau trong tế bào.
Cấu trúc hóa học và sự tổng hợp insulin
Khi insulin được bài tiết vào máu, nó hầu như lưu thông ở dạng tự do. Bởi vì nó có thời gian bán hủy trung bình chỉ khoảng 6 phút nên phần lớn chúng bị loại bỏ khỏi tuần hoàn.
Sự điều hòa bài tiết pepsinogen ở dạ dày
Tốc độ bài tiết pepsinogen - tiền chất của pepsin gây nên sự tiêu hóa protein - bị ảnh hưởng rất mạnh bởi lượng acid có mặt trong dạ dày. Ở những bệnh nhân mất khả năng bài tiết lượng acid cơ bản.
Cơ chế tác động nội bào của testosterone
Testosteron kích thích tăng sản xuất protein ở hầu hết các mô trong cơ thể, đặc biệt là ở các mô cơ quan chịu trách nhiệm cho sự phát triển đặc tính sinh dục nam nguyên phát hoặc thứ phát.
Giải phẫu và sinh lý của cơ tim
Những cơ chế đặc biệt trong tim gây ra một chuỗi liên tục duy trì co bóp tim hay được gọi là nhịp tim, truyền điện thế hoạt động khắp cơ tim để tạo ra nhịp đập của tim.
Chức năng tuyến tiền liệt
Thể dịch tuyến tiền liệt có tính kiềm nhẹ giúp trung hòa bớt tính acid của các dịch khác khi xuất tinh, do đó tăng khả năng vận động và khả năng thụ tinh của tinh trùng.
Một số yếu tố yếu tố ảnh hưởng tới hô hấp
Trong môt thời gian ngắn, hô hấp có thể được điều khiển một cách tự động làm tăng hoặc giảm thông khí do rối loạn nghiêm trọng về PCO2, pH, và PO2 có thể xảy ra trong máu.
Thể dịch điều hòa huyết áp: tầm quan trọng của muối (NaCl)
Việc kiểm soát lâu dài huyết áp động mạch được gắn bó chặt chẽ với trạng thái cân bằng thể tích dịch cơ thể, được xác định bởi sự cân bằng giữa lượng chất dịch vào và ra.
Đường cong áp suất động mạch chủ
Sau khi van động mạch chủ đóng, áp suất động mạch chủ giảm chậm suốt thì tâm trương do máu chứa trong các động mạch chun co giãn tiếp tục chảy qua các mạch ngoại vi để về tĩnh mạch.
Phân tích đồ thị bơm máu của tâm thất
Đường cong áp suất tâm thu được xác định nhờ ghi lại áp suất tâm thu đạt được khi tâm thất co tại mỗi thể tích được làm đầy.
Huyết áp động mạch: kiểm soát bằng lợi liệu áp lực
Lượng dịch vào và ra phải cân bằng tuyệt đối, nhiệm vụ này được thực hiện bởi điều khiển thần kinh và nội tiết và bởi hệ thống kiểm soát tại thận, nơi mà điều hòa bài tiết muối và nước.
Sinh lý nội tiết tuyến yên
Tuyến yên là một tuyến nhỏ, đường kính khoảng 1 cm, nằm trong hố yên của xương bướm, nặng 0,5g. Tuyến yên liên quan mật thiết với vùng dưới đồi qua đường mạch máu và đường thần kinh, đó là hệ thống cửa dưới đồi - yên.
Chức năng gan của trẻ sơ sinh
Bởi vì gan của trẻ sơ sinh thiếu hình thành các protein huyết tương, nồng độ protein huyết tương giảm trong những tuần đầu ít hơn trẻ lớn. Thỉnh thoảng nồng độ protein máu giảm đến mức thấp gây phù.
Áp dụng nguyên lý khúc xạ cho các thấu kính: nguyên lý quang học nhãn khoa
Các tia sáng song song đang đi vào một thấu kính lồi. Các tia sáng đi xuyên qua đúng điểm trung tâm của thấu kính sẽ vuông góc với bề mặt kính, nên vì thế, nó xuyên qua thấu kính mà không bị đổi hướng.
Khuếch tán khí qua màng hô hấp: các yếu tố ảnh hưởng
Hệ số khuếch tán khí phụ thuộc vào khả năng hòa tan của khí trong màng tế bào, và hệ số này tỷ lệ nghịch với trọng lượng phân tử. Tỷ lệ khuếch tán khí trong màng hô hấp là gần như chính xác tương tự như trong nước.
Điều hòa lưu lượng máu trong thời gian dài
Nếu mô hoạt động quá mức quá lâu, yêu cầu tăng số lượng oxy và các chất dinh dưỡng, các tiểu động mạch và các mao mạch thường tăng cả số lượng và kích thước trong một vài tuần để cân xứng với nhu cầu của mô.
Hệ thống Purkinje tâm thất của tim: dẫn truyền nhanh
Sự truyền tải nhanh điện thế hoạt động bởi các sợi Purkinje được cho là gây ra bởi một tính thấm rất cao của các khoảng trống tiếp giáp ở các đĩa xen kẽ giữa các tế bào kế tiếp cấu tạo nên các sợi Purkinje.
Hoạt hóa và các receptor của hormone
Số lượng receptor tại các tế bào đích thường không hằng định, những receptor protein thường bị bất hoạt hoặc phá hủy trong quá trình chúng thực hiện chức năng.