Sinh lý nơ ron thần kinh

Đặc điểm cấu tạo của nơ ron

Nơ ron là đơn vị cấu tạo cơ bản của hệ thần kinh. Toàn bộ hệ thần kinh có khoảng 1.000 tỉ nơ ron. Mỗi nơ ron gồm các bộ phận sau:

Thân nơ ron

Thân nơ ron chứa một cấu trúc đặc biệt gọi là thể Nissl có màu xám. Vì vậy, nơi nào tập trung nhiều thân nơ ron thì tổ chức thần kinh có màu xám (ví dụ: vỏ não, các nhân xám dưới vỏ, chất xám tủy sống...)

Thân nơ ron có chức năng dinh dưỡng cho nơ ron. Ngoài ra, thân nơ ron có thể là nơi phát sinh xung động thần kinh và cũng có thể là nơi tiếp nhận xung động thần kinh từ nơi khác truyền đến nơ ron.

Đuôi gai

Mỗi nơ ron thường có nhiều đuôi gai, mỗi đuôi gai chia làm nhiều nhánh. Đuôi gai là bộ phận chủ yếu tiếp nhận xung động thần kinh truyền đến nơ ron.

Sợi trục

Mỗi nơ ron chỉ có một sợi trục. Sợi trục và đuôi gai tạo nên dây thần kinh và chất trắng của hệ thần kinh. Sợi trục là bộ phận duy nhất dẫn truyền xung động thần kinh đi ra khỏi nơ ron.

Phần cuối sợi trục có chia nhánh, cuối mỗi nhánh có chỗ phình ra gọi là cúc tận cùng. Đây là bộ phận nơ ron tham gia cấu tạo một cấu trúc đặc biệt gọi là xy náp.

Xy náp

Xy náp hay còn gọi là khớp thần kinh, đó là nơi tiếp xúc giữa 2 nơ ron với nhau hoặc giữa nơ ron với tế bào cơ quan mà nơ ron chi phối. Vì vậy, về mặt cấu trúc, xy náp được chia làm 2 loại:

Xy náp thần kinh - thần kinh : chỗ nối giữa 2 nơ ron với nhau.

Xy náp thần kinh - cơ quan: chỗ nối giữa nơ ron với tế bào cơ quan.

Về mặt cơ chế dẫn truyền, xy náp cũng được chia làm 2 loại:

Xy náp điện: dẫn truyền bằng cơ chế điện học.

Xy náp hóa: dẫn truyền bằng cơ chế hoá học thông qua chất trung gian hóa học.

Tuy nhiên, trong hệ thần kinh, chiếm đa số là xy náp hóa học. Trong phần này, ta chỉ đề cập đến loại xy náp này.

Xy náp hóa học đóng vai trò vô cùng quan trọng trong sự dẫn truyền xung động thần kinh, nó bảo đảm cho luồng thần kinh chỉ được truyền đi theo một chiều nhất định từ nơ ron này sang nơ ron khác và từ nơ ron đến tế bào cơ quan.

Mỗi xy náp gồm có 3 phần:

Phần trước xy náp:

Phần trước xy náp chính là cúc tận cùng của nơ ron, trong cúc tận cùng có chứa các túi nhỏ gọi là túi xy náp, bên trong túi chứa 1 chất hóa học đặc biệt đóng vai trò quan trọng trong sự dẫn truyền xung động thần kinh đi qua xy náp gọi là chất trung gian hóa học (chemical mediator).

Toàn bộ hệ thần kinh có khoảng 40 chất trung gian hóa học. Trong đó, một số chất thường gặp là:

Acetylcholin.

Epinephrin.

Norepinephrin.

Glutamat.

GABA (Gamma amino butyric acid).

Tuy nhiên, các cúc tận cùng của cùng một nơ ron chỉ chứa một chất trung gian hóa học mà thôi.

Khe xy náp:

Khe xy náp là khoảng hở giữa phần trước và phần sau xy náp, tại đây có chứa các enzym đặc hiệu có chức năng phân giải chất trung gian hóa học để điều hòa sự dẫn truyền qua xy náp. Khi các enzym này bị bất hoạt, cơ thể có thể gặp nguy hiểm.

Phần sau xy náp:

Phần sau xy náp là màng của nơ ron (xy náp thần kinh - thần kinh) hoặc là màng của tế bào cơ quan (xy náp thần kinh - cơ quan).

Trên màng sau xy náp có một cấu trúc đặc biệt đóng vai trò tiếp nhận chất trung gian hóa học gọi là thụ thể (receptor).

Mỗi receptor gồm có 2 thành phần:

Thành phần gắn vào chất trung gian hóa học.

Thành phần nối với các kênh ion hoặc nối với các enzym.

Mỗi receptor chỉ tiếp nhận một chất trung gian hóa học đặc hiệu mà thôi.

Tuy nhiên, ngoài chất trung gian hóa học đặc hiệu đó, receptor có thể tiếp nhận một số chất lạ khác và khi đó nó không tiếp nhận chất trung gian hóa học đặc hiệu nữa làm thay đổi mức độ dẫn truyền qua xy náp.

Trong y học, một số chất này được sử dụng làm thuốc.

Chức năng dẫn truyền xung động thần kinh của nơ ron

Mọi thông tin đi vào và đi ra khỏi hệ thần kinh đều được truyền qua nơ ron dưới dạng các xung động thần kinh. Các xung động này truyền đi theo một chiều nhất định nhờ chức năng dẫn truyền đặc biệt của các xy náp.

Xung động thần kinh truyền đi trong nơ ron theo cơ chế điện học còn ở xy náp theo cơ chế hóa học

Điện thế nghỉ của màng nơ ron

Ở trạng thái nghỉ, mặt trong và ngoài màng nơ ron có sự phân bố 3 ion Na+, K+ và Cl- khác nhau (mmol/l):

Bảng: Phân bố các ion Na+, K+ và Cl- trong và ngoài màng tế bào.

Sự phân bố này do 2 cơ chế tạo nên:

Do bơm Na+ - K+: còn gọi là bơm sinh điện nằm ở trên màng tế bào. Mỗi lần bơm hoạt động, 3 Na+ được đưa ra ngoài trong khi chỉ có 2 K+ đi vào bên trong.

Do sự khuếch tán của Na+ và K+ qua màng tế bào. Na+ có khuynh hướng đi vào bên trong còn K+ đi ra ngoài.

Do sự phân bố khác biệt đó mà mặt trong màng nơ ron có điện thế thấp hơn mặt ngoài 70 mV và được gọi là điện thế nghỉ (-70 mV).

Điện thế động

Khi có một kích thích đủ ngưỡng tác động lên màng nơ ron, tại điểm kích thích, tính thấm của màng đối với Na+ tăng lên, luồng Na+ ồ ạt đi vào làm điện thế bên trong màng tăng lên cao hơn điện thế bên ngoài 35 mV và được gọi là điện thế động (+35 mV).

Sự dẫn truyền của điện thế động

Điện thế động vừa xuất hiện thì lập tức được truyền đi trong nơ ron theo cơ chế như sau:

Khi một điểm trên màng nơ ron bị kích thích thì tại đó chuyển sang điện thế động (+35 mV) trong khi những điểm ở gần đó vẫn ở trong tình trạng điện thế nghỉ 
(-70 mV). Vì vậy, bây giờ giữa điểm kích thích và các điểm xung quanh có một sự chênh lệch về điện thế. Sự chênh lệch điện thế này trở thành tác nhân kích thích những điểm xung quanh chuyển sang điện thế động. Những điểm này chuyển sang điện thế động thì sẽ tiếp tục kích thích các điểm kế tiếp. Cứ như vậy, điện thế động được truyền đi khắp nơ ron và được gọi là sự dẫn truyền xung động thần kinh.

Tuy nhiên, luồng xung động thần kinh truyền đến các đuôi gai sẽ bị tắt, chỉ có luồng xung động truyền đi trong sợi trục hướng về phía các cúc tận cùng là được truyền ra khỏi nơ ron sau khi vượt qua xy náp.

Sự dẫn truyền qua xy náp

Cơ chế dẫn truyền qua xy náp:

Khi xung động thần kinh truyền đến cúc tận cùng thì màng trước xy náp chuyển sang điện thế động và Ca2+ từ ngoài sẽ đi vào bên trong cúc tận cùng. Dưới tác dụng của Ca2+, các túi xy náp sẽ vỡ ra giải phóng chất trung gian hóa học đi vào khe xy náp và lập tức đến gắn vào các receptor ở phần sau xy náp gây ra 1 trong 2 tác dụng sau:

Hoạt hóa hoặc ức chế enzym gắn vào receptor gây nên các thay đổi sinh lý ở phần sau xy náp

Làm thay đổi tính thấm của màng sau xy náp đối với 3 ion Na+, K+  và Cl- dẫn đến thay đổi điện thế màng sau xy náp theo 1 trong 2 hướng sau đây:

Chuyển từ điện thế nghỉ sang điện thế động: do tính thấm của màng đối với Na+ tăng lên làm Na+ đi vào bên trong tế bào. Trong trường hợp này sự dẫn truyền qua xy náp có tác dụng kích thích phần sau xy náp và chất trung gian hóa học được gọi là chất kích thích

Làm tăng điện thế nghỉ (-70 mV  ® -80 mV): do tính thấm của màng đối với K+ và Cl- tăng lên, K+ đi ra ngoài còn Cl- đi vào bên trong. Trường hợp này sự dẫn truyền qua xy náp có tác dụng ức chế và chất trung gian hóa học là chất ức chế

Trong số gần 40 chất trung gian hóa học của hệ thần kinh, có chất chỉ kích thích, có chất chỉ ức chế, nhưng có chất vừa kích thích vừa ức chế tùy vào loại xy náp mà nó tác dụng.

Sau khi phát huy tác dụng xong, chất trung gian hóa học lập tức bị các enzym đặc hiệu tại khe xy náp phân hủy và mất tác dụng. Vì vậy, một kích thích chỉ gây một đáp ứng, hết kích thích hết đáp ứng.

Hình: Cơ chế dẫn truyền qua xy náp.

Điều này có ý nghĩa sinh lý quan trọng:

Bảo vệ phần sau xy náp khỏi bị tác động kéo dài của chất trung gian hóa học.

Cắt đứt các đáp ứng kéo dài không cần thiết của cơ thể.

Các hiện tượng xảy ra trong quá trình dẫn truyền qua xy náp:

Chậm xy náp:

So với tốc độ dẫn truyền trong sợi trục (50-100 m/s), tốc độ dẫn truyền qua xy náp chậm hơn rất nhiều (khoảng 5.10-5 m/s) do cơ chế dẫn truyền khác nhau:

Sợi trục: cơ chế điện học.

Xy náp: cơ chế hóa học.

Mỏi xy náp:

Khi nơ ron bị kích thích liên tục thì đến một lúc nào đó mặc dù vẫn tiếp tục kích thích nhưng sự dẫn truyền qua xy náp sẽ bị ngừng lại, hiện tượng đó gọi là mỏi xy náp.

Sở dĩ có hiện tượng này là do số lượng túi xy náp trong cúc tận cùng là có hạn nên khi kích thích liên tục, chất trung gian hóa học được giải phóng hết và không tổng hợp lại kịp. Vì vậy, dù kích thích vẫn tiếp tục nhưng không có chất trung gian hóa học giải phóng ra nên phần sau xy náp sẽ không đáp ứng nữa.

Hiện tượng này có tác dụng bảo vệ các xy náp, tránh cho chúng khỏi làm việc quá sức, có thời gian để hồi phục.

Các điều kiện cần cho sự dẫn truyền qua xy náp:

Một xung động thần kinh muốn truyền qua được xy náp phải có đủ cả 2 điều kiện sau đây:

Phải có một lượng nhất định chất trung gian hóa học giải phóng vào khe xy náp khi xung động thần kinh truyền đến cúc tận cùng.

Sau khi giải phóng ra, chất trung gian hoá học phải gắn được vào các receptor ở phần sau xy náp.

Tất cả những yếu tố nào ảnh hưởng đến 2 điều kiện trên đây đều làm thay đổi sự dẫn truyền qua xy náp.

Các yếu tố ảnh hưởng đến sự dẫn truyền qua xy náp:

Các yếu tố ảnh hưởng lên phần trước xy náp:

Ca2+: làm các túi xy náp dễ vỡ, tăng lượng chất trung gian hóa học được giải phóng nên làm tăng dẫn truyền qua xy náp.

Mg2+: làm các túi xy náp khó vỡ nên ức chế dẫn truyền qua xy náp.

Ephedrin: tác động vào các cúc tận cùng làm tăng giải phóng norepinephrin, gây cường giao cảm, được sử dụng để điều trị hen phế quản.

Reserpin: làm phóng thích từ từ epinephrin và norepinephrin vào khe xy náp để các enzym phân hủy dần dần, giảm dự trữ 2 chất này trong cúc tận cùng. Vì vậy, reserpin được sử dụng để điều trị bệnh tăng huyết áp.

Các yếu tố ảnh hưởng lên khe xy náp:

Các yếu tố này ảnh hưởng đến các xy náp mà chất trung gian hóa học là acetylcholin theo cơ chế như sau:

Bình thường, sau khi được giải phóng vào khe xy náp và phát huy tác dụng xong, acetylcholin sẽ bị một enzym đặc hiệu tại khe xy náp là Acetylcholinesterase phân giải thành cholin + acetat và mất tác dụng.

Các yếu tố này sẽ ức chế acetylcholinesterase bằng cách gắn vào enzym làm nó mất tác dụng, acetylcholin không bị phân hủy sẽ ứ đọng tại khe xy náp và tác động liên tục vào receptor làm màng sau xy náp luôn ở trạng thái đáp ứng dù không còn xung động thần kinh truyền đến xy náp.

Dựa vào mức độ ức chế enzym, người ta chia các yếu tố này ra làm 2 loại:

Loại ức chế tạm thời:

Các chất này chỉ ức chế enzym một thời gian ngắn sau đó chúng giải phóng enzym hoạt động trở lại. Đó là các thuốc thuộc nhóm Stigmin:

Neostigmin.

Physostigmin.

Trong y học,  các thuốc này được sử dụng để điều trị một số bệnh:

Bệnh nhược cơ.

Bệnh liệt ruột sau mổ.

Loại ức chế vĩnh viễn:

Các chất này gắn chặt vào acetylcholinesterase thành một phức hợp bền vững, ức chế vĩnh viễn enzym này làm acetylcholin bị ứ đọng nặng và lâu dài rất nguy hiểm,  có thể gây tử vong. Vì vậy, chúng là những chất độc đối với cơ thể. Trong đó, loại phổ biến nhấtì các thuốc trừ sâu gốc phospho hữu cơ:

Wolfatox.

Phosphatox.

Như vậy, nhiễm độc phospho hữu cơ chính là nhiễm độc acetylcholin.

Các yếu tố ảnh hưởng lên phần sau xy náp:

Các yếu tố này chiếm lấy receptor của chất trung gian hóa học làm mất tác dụng của chúng và ức chế sự dẫn truyền qua xy náp.

Trong y học, các yếu tố này được sử dụng làm thuốc để điều trị một số bệnh:

Curase: chiếm lấy receptor của acetylcholin tại các xy náp thần kinh vận động - cơ vân nên làm liệt cơ vân, được sử dụng để:

Làm mềm cơ khi mổ.

Điều trị bệnh uốn ván.

Propranolon: chiếm receptor của norepinephrin tại xy náp thần kinh giao cảm - tim, được sử dụng để điều trị:

Nhịp nhanh xoang.

Tăng huyết áp.

Tuy nhiên, propranolol cũng chiếm receptor của norepinephrin tại xy náp thần kinh giao cảm - cơ trơn phế quản. Vì vậy, chống chỉ định ở bệnh nhân hen phế quản.

Tenormin: chỉ chiếm receptor của norepinephrin tại xy náp thần kinh giao cảm - tim. Vì vậy, tenormin cũng được sử dụng để điều trị tương tự như propranolon nhưng tác dụng chọn lọc đối với tim nên tốt hơn.

Atropin: chiếm receptor của hầu hết các xy náp mà chất trung gian hóa học là acetylcholin, được dùng để điều trị:

Cơn đau do co thắt đường tiêu hóa.

Nhiễm độc phospho hữu cơ.