Thụ tinh và làm tổ của trứng

Thụ tinh

Sự tạo ra cá thể mới bắt đầu bằng sự thụ tinh. Sự thụ tinh là sự kết hợp giữa noãn (giao tử cái) và tinh trùng (giao tử đực) để tạo hợp tử. Hợp tử là cá thể mới phát sinh và phát triển ở giai đoạn sớm nhất. Ở người, bình thường sự thụ tinh xẩy ra ở 1/3 ngoài vòi trứng.

Noãn và tinh trùng trước khi thụ tinh

Noãn trước khi thụ tinh:

Khi được phóng thích ra khỏi buồng trứng, noãn được bọc từ trong ra ngoài bởi màng trong suốt và các lớp tế bào nang (tế bào vòng tia) của gò noãn. Lúc này, noãn đang ở kỳ đầu lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân, tức là noãn bào 2. Nếu không gặp tinh trùng, sự thụ tinh không xẩy ra, noãn sẽ bị thoái hóa và bị thực bào bởi các đại thực bào. Noãn bào 2 không tự chuyển động được, sự di chuyển của nó trong vòi trứng nhờ 3 yếu tố: sự co bóp của lớp cơ vòi trứng, sự chuyển động của các lông chuyển  ở cực ngọn tế bào lợp niêm mạc vòi trứng và sự cuốn theo dòng dịch trong vòi trứng.

Tinh trùng trước khi thụ tinh:

Sau khi được hình thành trong ống sinh tinh, lúc này tinh trùng có hình dạng đặc trưng nhưng chưa có khả năng di động. Từ ống sinh tinh, tinh trùng tới mào tinh. Sự trưởng thành của tinh trùng chủ yếu xẩy ra trong mào tinh: sự loại bớt bào tương và các bào quan không cần thiết để giúp tinh trùng chuyển động nhanh, ít tốn năng lượng. Ðầu tinh trùng cũng thay đổi, đặc biệt là hình dạng và kích thước cực đầu. Tinh trùng tăng dần khả năng di động khi di chuyển từ phần đầu đến phần đuôi mào tinh. Nhờ có đuôi, tinh trùng có thể tự chuyển động trong đường sinh dục nữ  cùng với sự trợ giúp do sự co thắt của tầng cơ đường sinh dục nữ.

Quá trình thụ tinh

Với cấu trúc của noãn sau rụng trứng, muốn lọt vào bào tương của noãn để kết hợp với noãn tạo ra hợp tử (cá thể mới), tinh trùng phải lần lượt vượt qua 3 chướng ngại vật, từ ngoài vào trong gồm: lớp tế bào nang, màng trong suốt, màng tế bào của noãn.

Tinh trùng vượt qua lớp tế bào nang:

Trong số khoảng 200 - 300 triệu tinh trùng được phóng vào âm đạo chỉ có khoảng 300 - 500 tinh trùng tới nơi thụ tinh và chỉ có một tinh trùng lọt được vào bào tương của noãn. Bởi vậy, người ta cho rằng các tinh trùng khác đóng vai trò hỗ trợ cho tinh trùng này lọt qua lớp tế bào nang (hàng rào thứ nhất bao bọc noãn) bằng cách tiết ra những enzym (enzym hyaluronidase) chứa trong túi cực đầu của chúng, làm phân tán, tan rã các tế bào nang bao quanh noãn, mở đường cho tinh trùng tiến vào màng trong suốt.

Tinh trùng vượt qua màng trong suốt:

Một số tinh trùng có thể tiếp xúc với màng trong suốt. Khi tiếp xúc với các thụ thể trên bề mặt màng trong suốt, phản ứng cực đầu xẩy ra, các enzym bên trong túi cực đầu của tinh trùng được phóng thích. Các enzym này làm tiêu hủy protein của màng trong suốt tại chỗ tiếp xúc cùng với tác động xuyên phá của đầu tinh trùng giúp tinh trùng xuyên thủng được màng trong suốt đi vào khoang quanh noãn và tiếp xúc với màng noãn.

Tinh trùng lọt vào bào tương của noãn:

Hình: Sơ đồ quá trình thụ tinh.

(A. noãn ngay sau khi thoát nang; B. tinh trùng xâm nhập vào noãn, noãn kết thúc lần phân chia thứ 2; C. giai đoạn tiền nhân đực, tiền nhân cái; D, E. sự sắp xếp của nhiễm sắc thể trên thoi không mầu; F. giai đoạn 2 phôi bào).

Khi tinh trùng vượt qua màng trong suốt tới tiếp xúc với màng noãn, màng tế bào bọc tinh trùng sáp nhập với màng tế bào bọc noãn. Ở nơi tiếp xúc, màng tế bào của noãn và tinh trùng bị tiêu đi, nhân và bào tương của tinh trùng lọt vào bào tương của noãn để lại màng tế bào nằm bên ngoài noãn.

Sự xâm nhập của một tinh trùng đầu tiên vào noãn kích thích hàng loạt các phản ứng sinh học từ  noãn gọi là phản ứng vỏ của noãn. Noãn sẽ tiết vào khoang quanh noãn một chất làm thay đổi cấu trúc màng trong suốt, do đó ngăn cản sự xâm nhập của các tinh trùng khác, những thay đổi này gọi là phản ứng màng trong suốt. Những thay đổi của màng trong suốt được xem như để tạo ra sự phóng bế thứ phát (sự phóng bế muộn) hiện tượng đa thụ tinh. Khi tinh trùng lọt vào bào tương của noãn, noãn bào 2 tiếp tục hoàn tất lần phân chia thứ  hai của quá trình giảm phân để sinh ra noãn chín, còn gọi là tiền nhân cái và cực cầu 2. Bào tương của tinh trùng hòa lẫn với bào tương của noãn, nhân của tinh trùng gọi là tiền nhân đực. Tiền nhân đực và tiền nhân cái tiến lại gần nhau, lượng DNA trong mỗi tiền nhân tăng lên gấp đôi và ngay sau đó màng của các tiền nhân biến đi, các thể nhiễm sắc xoắn lại, ngắn đi và dày lên và được phóng thích vào bào tương. Một thoi không màu xuất hiện , thể nhiễm sắc được sắp xếp trên thoi không màu. Mỗi thể nhiễm sắc con tiến về một cực tế bào, một rãnh phân chia ngày càng sâu xuất hiện trên mặt trứng. Kết quả trứng thụ tinh đã phân làm 2 phôi bào. Ở người 2 phôi bào này có kích thước không đều nhau.

Kết quả của thụ tinh:

Sự kết hợp giữa 2 tế bào sinh dục đực và cái đã biệt hóa cao độ tạo ra tế bào sinh dưỡng kém biệt hóa, có khả năng phân chia tích cực.

Sự thụ tinh khôi phục lại ở tế bào sinh dưỡng ấy bộ thể nhiễm sắc lưỡng bội đặc trưng cho loài.

Nhờ thụ tinh, cá thể mới sinh ra mang đặc tính di truyền của cả cha lẫn mẹ.

Giới tính di truyền của cá thể mới được quyết định ngay từ khi thụ tinh, nếu noãn kết hợp với tinh trùng mang thể nhiễm sắcY, sẽ sinh con trai, với tinh trùng mang thể nhiễm sắc X, sẽ sinh con gái.

Sự thụ tinh khơi mào cho hàng loạt quá trình gián phân liên tiếp xẩy ra.

Những yếu tố đảm bảo xẩy ra sự thụ tinh:

Yếu tố thời gian: nói chung, ở mọi loài động vật, noãn và tinh trùng có đời sống rất ngắn. Ở người, trong đường sinh dục nữ,  tinh trùng có khả năng sống và duy trì chức năng thụ tinh trong vòng 3- 4 ngày. Nếu không gặp trứng, tinh trùng sẽ tự thoái hóa. Trứng khi vào vòi trứng thường có khả năng thụ tinh trong vòng 24 giờ. Nếu không gặp tinh trùng, trứng sẽ tự thoái hóa.

Số lượng tinh trùng trong mỗi lần giao hợp: tinh dịch chứa:

Trên 180 triệu tinh trùng là tinh dịch tốt.

80 - 180 triệu tinh trùng là tinh dịch bình thường.

< 80 triệu tinh trùng là tinh dịch xấu, khả năng thụ tinh cho noãn kém.

Tỷ lệ tinh trùng bất thường trong tinh dịch:

Tinh dịch được coi là bình thường nếu chứa không quá 20% tinh trùng bất thường.

Tinh trùng bất thường chiếm 20 - 40%, khả năng thụ tinh kém. >40%, khả năng thụ tinh rất kém.

Sức sống và khả năng hoạt động của tinh trùng: sức sống và năng lực hoạt động của tinh trùng được biểu lộ bằng sự chuyển động nhờ cái đuôi của nó. Ở người, tinh trùng còn chuyển động được 50 giờ sau khi phóng thích vào âm đạo là tinh trùng khỏe, những tinh trùng yếu thường chết sau 15 phút. Tinh dịch tốt phải chứa 80% tinh trùng chuyển động sau khi phóng thích vào âm đạo 1 giờ hoặc 50% sau 12 giờ hoặc 25% sau 28 giờ. Nếu tỷ lệ % đó giảm nhiều, khả năng thụ tinh rất kém.

Những yếu tố ảnh hưởng đến sức sống và năng lực của tinh trùng: PH môi trường, nồng độ CO2 trong môi trường, nhiệt độ, một số thức ăn: lòng đỏ trứng, sữa...

Sự phân chia trứng thụ tinh - giai đoạn phôi dâu

Khi hợp tử đạt tới giai đoạn 2 phôi bào, ở người vào khoảng 30 giờ sau thụ tinh, trứng thụ tinh tiến hành hàng loạt quá trình gián phân nối tiếp nhau liên tục làm cho số lượng phôi bào tăng lên nhanh chóng. Qua mỗi lần gián phân, kích thước mỗi phôi bào sinh ra trở nên nhỏ hơn. Vào khoảng cuối ngày thứ 3 hoặc đầu ngày thứ 4 sau thụ tinh, trứng thụ tinh của người gồm 12 - 16 phôi bào, mặt ngoài xù xì giống quả dâu nên gọi là phôi dâu. Cấu tạo của phôi dâu gồm: một nhóm tế bào nằm ở vị trí trung tâm có kích thước lớn hơn gọi là đại phôi bào, còn những tế bào tạo thành một lớp bao quanh phía ngoài có kích thước nhỏ hơn gọi là tiểu phôi bào. Những đại phôi bào sau này sẽ tạo phôi và một số bộ phận phụ của phôi như màng ối, túi noãn hoàng, niệu nang. Tiểu phôi bào sẽ tạo lá nuôi, sau này sẽ phát triển thành rau thai và màng bọc thai.

Hình: Phát triển của hợp bào từ giai đoạn hai phôi bào đến giai đoạn phôi dâu.

Sự phân chia trứng thụ tinh xẩy ra trong quá trình trứng di chuyển từ vòi trứng đến tử cung. Các tế bào nang vây quanh noãn bị thoái hóa dần dần, màng trong suốt vẫn tồn tại trong thời gian phân chia trứng và giai đoạn phôi dâu rồi cuối cùng biến mất.

Giai đoạn phôi nang

Ở người, vào khoảng ngày thứ 4 sau thụ tinh, trứng (ở giai đoạn phôi dâu) đã lọt vào khoang tử cung và bị vùi trong chất dịch do nội mạc tử cung tiết ra. Chất dịch thấm qua màng trong suốt vào các khoảng gian bào của đại phôi bào để nuôi trứng. Dần dần các khoảng gian bào hợp lại và cuối cùng tạo thành một khoang xen giữa lớp tiểu phôi bào và khối đại phôi bào, khoang này dần dần lớn lên và gọi là khoang phôi nang  hay khoang dưới mầm vì mầm phôi được tạo ra nằm phía trên nó. Màng trong suốt hoàn toàn biến mất. Khối tế bào trung tâm của phôi dâu, các đại phôi bào bị khoang phôi nang đẩy dần về một cực của trứng và lồi vào khoang dưới mầm  được gọi là cúc phôi. Cúc phôi chính là mầm của phôi và cực đó gọi là cực phôi vì ở đó phôi sẽ phát triển. Còn cực đối lập gọi là cực đối phôi. Tiểu phôi bào của lớp ngoại vi của phôi dâu dẹt lại tạo nên thành của khoang phôi nang, trứng thụ tinh ở giai đoạn này giống như một cái túi nên gọi là phôi nang và giai đoạn phát triển này của trứng gọi là giai đoạn phôi nang.

Hình: Cắt ngang phôi nang vào khoảng bốn ngày rưỡi.

Hình: Phôi nang làm tổ vào ngày thứ năm hặc sáu của sự phát triển.

Sự làm tổ của trứng

Trứng lọt vào khoang tử cung vào khoảng ngày thứ 4 sau thụ tinh và trứng ở vào giai đoạn cuối phôi dâu hoặc đầu phôi nang. Khi trứng vào đến khoang tử cung, trứng tiếp tục sống và phân chia trong môi trường dịch tiết của nội mạc tử cung vài ngày trước khi làm tổ. Màng trong suốt có tác dụng bảo vệ trứng trong giai đoạn đầu sẽ tự tiêu. Trứng lọt vào nội mạc tử cung rồi bám vào đó để phát triển , người ta nói trứng làm tổ trong nội mạc tử cung.

Trứng người làm tổ vào khoảng ngày thứ 6 sau thụ tinh, tương ứng với ngày thứ 21 của chu kỳ kinh. Lúc bấy giờ trứng đang ở giai đoạn phôi nang và niêm mạc tử cung đang ở giai đoạn trước kinh và sẽ tiếp tục phát triển. Ở cực phôi của trứng, lá nuôi được tạo ra từ các tiểu phôi bào sẽ bám vào nội mạc tử cung, vượt qua lớp biểu mô tử cung tiến vào lớp đệm, phá hủy mô tử cung xung quanh để toàn bộ trứng lọt dần vào niêm mạc tử cung. Sự phá hủy mô tử cung là do những enzym tiêu protein được tiết ra bởi những tế bào lá nuôi.

Hình: Các hiện tượng xẩy ra trong tuần đầu của sự phát triển.

(1. noãn ngay sau khi thoát nang; 2. sự thụ tinh [12-24 giờ sau rụng trứng]; 3. giai đoạn tiền nhân đực và cái; 4. thoi vô sắc lần phân chia thứ nhất của trứng sau thụ tinh; 5. giai đoạn hai phôi bào; 6. giai đoạn phôi dâu; 7. giai đoạn phôi dâu muộn; 8. giai đoạn phôi nang sớm; 9. sự làm tổ [khoảng ngày thứ sáu]).

Bình thường trứng làm tổ ở thành sau hoặc thành trước tử cung. Trong trường hợp bất thường, trứng có thể làm tổ ở gần lỗ trong ống tử cung hoặc ở ngoài tử cung (chửa ngoài tử cung) như: trong khoang bụng (thường gặp ở túi cùng Douglas, mạc nối lớn, các quai ruột), trên bề mặt buồng trứng, trong vòi trứng. Trứng làm tổ lạc chỗ ít khi có thể phát triển tới đúng kỳ hạn, phôi thường chết và mẹ thường xuất huyết nghiêm trọng. Trong các trường hợp chửa ngoài tử cung, chửa ở vòi trứng hay gặp nhất, vòi trứng sẽ vỡ trong khoảng tháng thứ 2 của thời kỳ phôi gây xuất huyết nghiêm trọng cho mẹ.

Hình: Vị trí làm tổ bất thường của phôi nang.

(1. vị trí làm tổ trong khoang bụng; 2,3,4. làm tổ ở vòi trứng; 5. làm tổ gần lỗ trong ống tử cung; 6. làm tổ trên bề mặt buồng trứng).