Biệt hóa ba lá phôi và hình dạng phôi hai tháng

Sự tạo mầm các cơ quan tiến hành từ đầu tuần thứ 4, lúc bắt đầu một thời kỳ gọi là thời kỳ phôi. Cuối thời kỳ này, các cơ quan chính được đặt vào những vị trí nhất định. Các mầm cơ quan bao giờ cũng phát sinh trực tiếp từ các lá phôi. Trong điều kiện phát triển bình thường, mỗi lá phôi thường tạo ra những cơ quan cùng hệ thống. Phần này chủ yếu giới thiệu sự biệt hóa từng lá phôi để thấy rõ nguồn gốc của mô và cơ quan. Ngoài ra còn có sự mô tả các biến đổi của phôi người từ một tấm phẳng thành một cơ thể hình ống, đặc trưng cho cơ thể của động vật có xương sống, dẫn tới kết quả là sự khép mình của phôi và sự định ranh giới phôi.

Biệt hóa của ngoại bì phôi

Ở đầu tuần thứ 3, ngoại bì là một tấm biểu mô dẹt, rộng ở vùng đầu,  hẹp ở vùng đuôi và phủ mặt lưng của nội bì. Bờ của tấm ngoại bì tiếp với ngoại bì màng ối.

Hình: Sơ đồ cắt ngang qua phôi - Quá trình hình thành của ống thần kinh.

Khi mới được tạo ra, dây sống gây ra sự cảm ứng phần ngoại bì nằm ngay trên mặt lưng của nó, làm cho phần ngoại bì đó dày lên thành một tấm biểu mô dài, rộng ở vùng đầu và hẹp ở vùng đuôi phôi được gọi là tấm thần kinh, là nguồn gốc của toàn bộ hệ thần kinh. Theo đường giữa, tấm thần kinh lan dần về phía đường nguyên thủy. Phần ngoại bì không tham gia vào sự tạo tấm thần kinh sẽ biệt hóa thành ngoại bì da và các bộ phận phụ của da như lông, tóc, móng, tuyến mồ hôi, tuyến bã, tuyến vú.

Cuối tuần thứ 3, tấm thần kinh lõm xuống trung bì ở đường giữa tạo thành một cái máng gọi là máng thần kinh. Các tế bào từ bờ máng di cư sang 2 bên và tách rời cái máng tạo ra 2 dải tế bào gọi là mào thần kinh. Hai bờ của máng thần kinh tiến lại gần nhau và sát nhập với nhau ở đường giữa, máng thần kinh khép lại tạo thành ống thần kinh. Phôi phát triển trong giai đoạn có ống thần kinh gọi là giai đoạn phôi thần kinh.

Sự khép lại của máng thần kinh tạo thành ống thần kinh bắt đầu từ vùng tương ứng với vùng cổ tương lai, ở ngang mức đôi khúc nguyên thủy thứ 4 và lan theo cả 2 hướng đầu và đuôi phôi.

Hình: Mặt sau của phôi người.

A. ngày thứ 22, B. ngày thứ 23.

1. máng thần kinh, 2. khoang màng ngoài tim, 3, tấm thính giác, 4. khúc nguyên thủy, 5. màng ối, 6.  lỗ thần kinh trước, 7. lỗ thần kinh sau.

Ở phía đầu và đuôi phôi, trong một thời gian ngắn, sự khép lại của máng thần kinh chưa tạo ra ống thần kinh, vẫn còn để sót lại 2 lỗ thông với khoang ối gọi là lỗ thần kinh trước ở phía đầu phôi và lỗ thần kinh sau ở phía đuôi phôi. Lỗ thần kinh trước sẽ bịt kín vào ngày thứ 25, lỗ thần kinh sau bịt muộn hơn, vào ngày thứ 27.

Do tấm thần kinh rộng ở phía đầu, hẹp ở phía đuôi nên khi máng thần kinh khép lại, ở phía đuôi có một ống hình trụ được tạo ra gọi là ống tủy, nguồn gốc của tủy sống và ở phía đầu phôi, những túi não được hình thành. Lúc đầu có 3 túi não theo hướng đầu đuôi gồm: não trước, não giữa, não sau. Về sau, não trước và não sau phân đôi tạo thành 5 túi não: não đỉnh, não trung gian, não giữa, não dưới, não cuối. Các túi não sẽ tạo ra bộ não.

Vào khoảng thời gian ống thần kinh khép lại, sàn não trước lồi sang 2 bên tạo thành 2 cái túi gọi là túi thị giác, là nguồn gốc của võng mạc. Ở vùng đầu phôi, mỗi bên của ống thần kinh có 3 nơi ngoại bì dày lên tạo thành những tấm biểu mô ngoại bì: tấm khứu giác về sau tạo ra biểu mô khứu giác, tấm thị giác sau tạo thành nhân mắt và tấm thính giác sau tạo ra tai trong.

Khi ống thần kinh khép lại và tách rời ngoại bì da, ngăn cách với ngoại bì da bởi trung mô, các mào thần kinh tạm thời sát nhập với nhau ở đường giữa. Về sau chúng tách nhau ra, mỗi mào thần kinh nằm ở một bên ống thần kinh (H. 1C, D). Mào thần kinh là nguồn gốc của hạch thần kinh não tủy và thực vật, của các phó hạch và tuyến thượng thận...

Tóm lại: ngoại bì là nguồn gốc của:

Toàn bộ hệ thần kinh.

Biểu mô cảm giác của các giác quan.

Tuyến thượng thận tủy, phần thần kinh của tuyến yên.

Biểu bì da và các bộ phận phụ của da.

Men răng.

Biểu mô phủ các đoạn tận cùng của ống tiêu hóa, tiết niệu, sinh dục.

Biểu mô phủ đoạn trước khoang miệng, khoang mũi, các xoang, các tuyến phụ thuộc vào biểu mô ấy.

Biệt hóa trung bì

Lúc mới đầu, các tế bào của trung bì phôi tạo thành một lớp mô thưa mỏng, nằm ở 2 bên của đường dọc giữa và xen giữa ngoại bì và nội bì. Vào ngày thứ 17, một số tế bào trung bì nằm sát đường giữa tăng sinh tạo thành một khối mô dày đặc gọi là trung bì cận trục. Ở 2 bên, gần bờ đĩa phôi, trung bì còn mỏng tạo thành trung bì bên, nằm xen giữa trung bì cận trục và trung bì bên là trung bì trung gian.

Trung bì cận trục

Cuối tuần thứ 3, trung bì cận trục nằm ở mỗi bên của ống thần kinh phân thành những đốt cấu tạo bởi những tế bào biểu mô. Mỗi đốt ấy là một khúc nguyên thủy. Ðôi khúc nguyên thủy thứ nhất xuất hiện ở vùng đầu phôi vào ngày thứ 20. Từ đó, mỗi ngày có 2 - 3 đôi khúc nguyên thủy được phân lập theo hướng đầu - đuôi phôi. Cuối tuần thứ 5, có 42 - 44 đôi khúc nguyên thủy xuất hiện, Gồm: 4 đôi chẩm, 8 đôi cổ, 12 đôi lưng, 5 đôi thắt lưng, 5 đôi cùng, 8 - 10 đôi cụt. Ðôi khúc nguyên thủy chẩm thứ nhất và 5 - 7 đôi cụt biến đi sớm, ngay sau khi được tạo ra.

Hình: Sơ đồ cắt ngang qua phôi - Sự phát triển của trung bì.

A. ngày thứ 17, B. ngày thứ 19, C. ngày thứ 20, D. ngày thứ 21.

Hình: Các giai đoạn phát triển kế tiếp của khúc nguyên thủy.

Mỗi khúc nguyên thủy là một khối vuông rỗng, gồm 4 thành: thành trong hướng về phía ống thần kinh, thành lưng hướng về ngoại bì da, thành bên (thành ngoài) hướng về trung bì trung gian, thành bụng hướng về nội bì. Ðầu tuần thứ 4, những tế bào tạo thành bụng và thành ngoài mất dạng biểu mô, tăng sinh và di chuyển về phía dây sống tạo thành mô dạng sợi được gọi là trung mô hoặc mô liên kết nguyên thủy. Những tế bào của mô này được gọi là những tế bào trung mô, có khả năng biệt hóa thành nhiều loại khác nhau: biệt hóa thành nguyên bào sợi để  tạo ra mô liên kết, biệt hóa thành nguyên bào sụn để hình thành mô sụn, biệt hóa thành tạo cốt bào liên quan tới sự hình thành mô xương.

Thành trong của khúc nguyên thủy quặt về phía bụng và áp sát thành lưng, 2 thành ấy tạo nên đốt da - cơ. Mỗi đốt sinh ra một lớp tế bào mới ở mặt bụng, chúng tạo nên đốt cơ, tạo ra hệ cơ của các đoạn phân đốt tương ứng. Sau khi đốt cơ được tạo ra, những tế bào thành lưng khúc nguyên thủy tạo nên đốt da. Ðốt da tách rời khỏi đốt cơ và phân tán ngay dưới ngoại bì da, tạo mô liên kết dưới da.

Trung bì trung gian

Trung bì trung gian biệt hóa khác với trung bì cận trục. Ở vùng cổ và ngực, chúng biệt hóa thành những đám tế bào chia đốt gọi là đốt thận. Trong khi đó, ở vùng đuôi, chúng tạo thành dải tế bào không chia đốt gọi là dải sinh thận. Những đốt thận và dải sinh thận sẽ tạo ra đơn vị bài tiết của thận và của hệ tiết niệu. Trung bì trung gian còn là nguồn gốc của hệ sinh dục và tuyến vỏ thượng thận.

Trung bì bên

Trong trung bì bên xuất hiện những hốc nhỏ được tạo ra từ những khoảng gian bào nở rộng. Các hốc nhỏ này dần dần họp với nhau tạo thành hốc lớn gọi là khoang cơ thể (còn gọi là khoang trong phôi). Khoang cơ thể tách trung bì bên tạo thành 2 lá: lá thành dán sát vào ngoại bì và tiếp nối với lá thành trung bì ngoài phôi phủ ngoài màng ối, lá tạng dán vào nội bì và tiếp nối với lá tạng trung bì ngoài phôi phủ ngoài túi noãn hoàng, ở bờ đĩa phôi.  Khoang cơ thể phải và trái thông với khoang ngoài phôi ở bờ đĩa phôi (H. 3 C,D). Ở những giai đoạn phát triển tiếp theo, khoang cơ thể được ngăn thành khoang màng ngoài tim (phần đầu của khoang), khoang màng phổi (phần giữa) và khoang màng bụng (phần đuôi).

Máu và mạch máu

Trong quá trình tạo phôi vị, một phần trung bì phát sinh từ đường nguyên thủy, sau khi lan sang 2 bên, tiến về phía đầu phôi tạo thành diện mạch nằm ở 2 bên và phía trước màng họng. Vào khoảng tuần thứ 3, ở diện mạch, những tế bào biệt hóa thành những tế bào trung mô gọi là những tế bào tạo máu và tạo mạch. Chúng hợp lại thành đám hay dây tế bào  gọi là những tiểu đảo tạo máu và tạo mạch. Trong mỗi tiểu đảo, những khoảng gian bào dần dần rộng ra, đẩy các tế bào xa nhau. Ở trung tâm mỗi tiểu đảo, tế bào trở thành hình cầu và biệt hóa thành tế bào máu nguyên thủy. Ở ngoại vi mỗi tiểu đảo, tế bào tạo ra một ống nội mô chứa đầy huyết cầu. Về sau, do sự nẩy mầm của các tế bào nội mô, những tiểu đảo tạo máu và tạo mạch lân cận thông với nhau tạo thành một hệ thống mạch chứa huyết cầu.

Hình: Các giai đoạn của quá trình hình thành mạch.

Những huyết cầu và mạch máu cũng được tạo ra như vậy trong trung mô của cuống phôi, màng đệm, nhung mao đệm và thành túi noãn hoàng ( H. 6). Sau đó, những mạch ngoài phôi sẽ nối tiếp với những hệ thống mạch trong phôi.  Tim và các mạch máu lớn đầu tiên của phôi được tạo ra ở diện mạch.

Tóm lại: Trung bì là nguồn gốc:

Các mô chống đỡ: mô liên kết chính thức, mô sụn, mô xương.

Các mô cơ: cơ vân, cơ trơn, cơ tim.

Thận, tuyến sinh dục, đường bài xuất của hệ tiết niệu - sinh dục.

Tuyến vỏ thượng thận

Cơ quan tạo huyết và các huyết cầu, mạch máu, mạch bạch huyết.

Hình: Sự hình thành mạch máu ngoài phôi.

Biệt hóa của nội bì - khép của phôi

Sự biệt hóa của nội bì

Lúc mới được tạo ra, lớp nội bì có dạng hình đĩa dẹt và nằm sát với ngoại bì. Cùng với sự phát triển của ống thần kinh, đặc biệt là các túi não, làm cho đĩa phôi vồng lên và phồng vào trong khoang ối tạo ra một nếp gấp theo hướng đầu - đuôi. Nếp gấp này sâu nhất ở những vùng của đầu và đuôi.

Do sự lớn lên, ngày càng cong và càng vồng lên của phôi vào khoang ối theo hướng đầu - đuôi và do sự tạo ra những nếp gấp ở đầu, đuôi và 2 bên sườn của phôi làm cho túi noãn hoàng dài ra và thắt lại. Một phần lớn liên tục của nội bì túi noãn hoàng sát nhập vào thân phôi và nối với phôi bởi một đoạn thắt hẹp được gọi là cuống noãn hoàng. Sự gấp nếp ở 2 bên sườn của phôi làm cho lớp nội bì phôi cuộn lại thành một cái ống có 2 đầu bịt kín gọi là ống ruột nguyên thủy. Phần đầu của nội bì hình thành đoạn ruột trước, phần đuôi hình thành đoạn ruột sau. Phần nằm ở bên trong phôi của túi noãn hoàng, và phần nội bì giữa đoạn ruột trước và ruột sau hình thành đoạn ruột giữa. Ruột giữa vẫn tạm thời thông với túi noãn hoàng qua cuống noãn hoàng. Sau này, cùng với sự phát triển tiếp theo của phôi, cuống noãn hoàng hẹp lại và dài ra. Ở vùng đầu phôi, ruột trước được bịt ở đầu trước bởi màng họng. Ở vùng đuôi phôi, đoạn sau của ruột sau phình lên tạo thành ổ nhớp bị bịt kín bởi màng nhớp, màng này về sau phân thành 2 đoạn: màng niệu sinh dục và màng hậu môn.

Như vậy, lá nội bì phôi đầu tiên hình thành lớp biểu mô lợp ruột nguyên thủy (biểu mô ống tiêu hóa trừ miệng và đoạn ngoài ống hậu môn) và những phần trong phôi của niệu nang, ống noãn hoàng (H.9). Trong quá trình phát triển tiếp theo, nội bì hình thành: biểu mô lợp đường hô hấp, biểu mô của tuyến giáp, tuyến cận giáp, tuyến ức, gan, tụy, biểu mô phủ bàng quang và một phần niệu đạo (H. 9), biểu mô phủ tai giữa, vòi eustache (ống họng - hòm nhĩ),các xoang mặt, màng nhĩ.

Sự khép mình của phôi - sự định ranh giới cho phôi

Lúc mới đầu tạo ra, đĩa phôi là một tấm phẳng, dẹt, hình đĩa tròn hoặc hơi hình trứng, gồm 2 lá phôi: nội và ngoại bì chồng lên nhau. Trongquá trình tạo phôi vị, do sự phát triển theo chiều dài của vùng đầu phôi mạnh hơn vùng đuôi phôi, đĩa phôi có dạng hình quả lê dẹt, cấu tạo bởi 3 lá phôi chồng lên nhau thành từng lớp, không có ranh giới rõ ràng giữa các phần bên trong và bên ngoài phôi. Nội bì tạo trần túi noãn hoàng và ngoại bì tạo sàn khoang ối là phần nằm trên mặt ngoài phôi. Ở bờ đĩa phôi, lá thành và lá tạng phôi tiếp với lá thành và lá tạng ngoài phôi và khoang cơ thể thông với khoang ngoài phôi.

Hình: Sơ đồ cắt đường dọc giữa của phôi.

A. giai đoạn tiền khúc nguyên thủy; B. phôi bảy khúc nguyên thủy; C. phôi 14 khúc nguyên thủy; D. ở cuối tháng thứ nhất.

Hình: Cắt ngang qua phôi ở giai đoạn phát triển khác nhau - những thay đổi của phôi khi xẩy ra quá trình gấp nếp ở hai bên sườn phôi.

Trong tuần thứ 3 và thứ 4 của quá trình phát triển phôi, phôi lớn lên rất mau và trải qua một quá trình gấp lại dẫn đến sự biến đổi nó từ một đĩa dẹt có 3 lá phôi chồng lên nhau thành một cơ thể hình ống với những đặc điểm cơ bản của động vật có xương sống. Sự phát triển mạnh theo chiều dài của ống thần kinh làm cho phôi cong lên thành hình chữ  C và vồng vào trong khoang ối, đặc biệt ở vùng đầu, các túi não phát triển mạnh bành trướng làm cho đầu phôi gục về phía bụng, sự cong và vồng lên của phôi vào khoang ối tạo ra nếp gấp đầu - đuôi. Ðồng thời ở 2 bên ống thần kinh, các khúc nguyên thủy cũng phát triển mạnh làm cho phôi gấp lại ở 2 bên sườn tạo ra các nếp gấp bên. Các nếp  gấp bên ngày càng tiến sâu về phía bụng và cùng với các nếp gấp đầu và đuôi tập trung cả vào vùng giữa bụng đĩa phôi, làm cho vùng này trở thành vùng rốn của phôi.

Do sự phát triển của nếp gấp đầu, diện tim  vốn nằm ở phía trước màng họng di chuyển về phía đuôi màng ấy và màng này xoay một góc 180o  quanh một trục xuyên ngang qua đầu phôi ở phía bụng, đồng thời do sự cong của đuôi phôi về phía bụng nên giữa nội bì niệu nang và nội bì túi noãn hoàng xuất hiện một nếp gấp gọi là nếp niệu nang.

Kết quả của sự lớn lên, sự cong và vồng lên của phôi vào khoang ối theo hướng đầu - đuôi và 2 bên sườn, và do sự tạo ra các nếp gấp đầu, đuôi và 2 bên, xẩy ra những hiện tượng sau:

Khoang ối bành trướng và đựng toàn bộ phôi.

Túi noãn hoàng dài ra và bị thắt lại, nối với phôi bằng một đoạn thắt hẹp gọi là cuống noãn hoàng (ống noãn hoàng).

Do phôi gấp lại ở 2 bên sườn, nội bì phôi cuộn lại thành một cái ống gọi là ruột nguyên thủy, ruột nguyên thủy dài ra và được bịt kín 2 đầu bởi màng họng (ở đầu) và màng nhớp (ở đuôi).

Ở phía trước cuống noãn hoàng, tim phát triển trong lá tạng của trung bì phôi, giữa lá thành và lá tạng trung bì phôi là khoang màng ngoài tim, là một phần của khoang cơ thể, thông với khoang ngoài phôi. Ở vùng đầu phôi, do đầu phôi gục về phía bụng, lá thành và lá tạng  trung bì ngoài phôi tiếp gần tới nhau và cuối cùng dính sát vào nhau bịt lối thông khoang màng ngoài tim với khoang ngoài phôi.

Ở 2 bên sườn phôi, 2 lá thành và lá tạng  của trung bì bên cũng tiến đến dán sát vào nhau để bịt lối thông giữa khoang cơ thể và khoang ngoài phôi.

Ở phía đuôi phôi, cuống phôi chứa niệu nang và các mạch niệu nang được di chuyển từ phía đuôi về phía bụng, tiến gần tới cuống noãn hoàng đã dài ra và cuối cùng dán sát vào cuống noãn hoàng, lối thông giữa khoang màng bụng (phần đuôi của khoang ngoài phôi) với khoang ngoài phôi ở phía sau túi noãn hoàng cũng bị bịt kín. Trung bì cuống phôi sát nhập với trung bì cuống noãn hoàng và bao quanh cuống noãn hoàng.  Cuống phôi và cuống noãn hoàng tạo thành dây rốn nối với rau thai và được phủ ngoài bởi màng ối (H.9). Nơi dây rốn đính vào phôi gọi là rốn phôi.

Lúc này, khoang cơ thể  trở thành một khoang kín, rộng, nằm ở bên trong phôi, từ vùng ngực đến vùng chậu.

Tới cuối tháng thứ nhất, mọi lối thông giữa khoang cơ thể với khoang ngoài phôi đều đã bị bịt kín, người ta nói phôi đã khép mình và ranh giới phôi đã được xác định.

Biến đổi hình dạng ngoài và sự lớn lên phôi tháng thứ hai

Trong khoảng thời gian này, đầu phôi lớn lên rất mau so với khối lượng toàn bộ cơ thể do các túi não phát triển mạnh, chiều dài của phôi tăng mau.

Hình dạng bên ngoài của phôi có những thay đổi lớn bởi sự hình thành của chi, mặt, tai, mũi, mắt. Mặc dù tuổi của thai cho đến cuối tuần thứ 6 vẫn được tính bằng số lượng các khúc nguyên thủy, nhưng sự phát triển tiếp theo tuổi thai được tính bằng mm của chiều dài đầu - đuôi.

Ðầu tuần thứ 5 xuất hiện mầm chi trước và chi sau có dạng hình mái chèo. Mầm chi trước phát triển muộn  hơn mầm chi sau. Mầm chi trước xuất hiện ở ngang khúc nguyên thủy cổ thứ 4 đến khúc nguyên thủy ngực thứ nhất. Mầm chi sau xuất hiện ngay đuôi, gần với cuống rốn, ở ngang khúc nguyên thủy lưng và cùng trên. Trong quá trình phát triển tiếp theo, phần tận cùng của mầm chi dẹt lại, được phân cách với đoạn gần hình trụ của chi và 4 rãnh xuất hiện phân cách 5 vùng dày hơn ở phần này tạo ra các ngón. Ðoạn gần của chi cũng được phân ra thành 2 đoạn và 3 phần đặc trưng của chi đã xuất hiện. Trong quá trình được hình thành , mầm chi phải trải qua những thay đổi về hướng, đầu tiên chúng mọc ra ở những góc thẳng của thân, cùng với sự phát triển của khớp khuỷu và khớp gối, phần xa của chi bị uốn cong về phía bụng.  Cuối cùng, chi trên và chi dưới bị xoắn 90o theo trục dọc nhưng theo những hướng ngược nhau, do đó khuyủ tay ở phía lưng, đầu gối ở phía bụng.